Палеоботанический онлайн семинар 2021
Дорогие коллеги!
В рамках деятельности палеоботанической комиссии РАН мы начинаем работу палеоботанического онлайн семинара. Предполагаются доклады примерной продолжительностью от получаса до часа с представлением палеоботанических или палеопалинологических результатов.
Стандартный доклад на конференции обычно соответствует одной статье, мы же преимущественно ориентируемся на более обширные доклады. Это может быть рассказ о результатах исследований в рамках одной темы, например, выполненных по гранту, в процессе подготовки диссертации, в русле многолетних интересов автора.
Второй возможный вариант доклада – рассмотрение какой-нибудь актуальной проблемы или перспектив метода работы (с произвольным соотношением оригинальных результатов и данных литературы).
Бывает, что результаты даже и небольшого исследования трудно изложить в стандартные 15-20 минут доклада, в особенности если на суд коллег хочется вынести и оставшиеся сомнения. Для таких случаев наши «длинные доклады = короткие лекции» тоже подходят. Мы надеемся на активное и не ограниченное временем обсуждение после докладов. Все мы работаем на бесконечном конвейере «один результат – одна статья», а хотелось бы иметь возможность задуматься, в какую общую картину складываются накапливаемые результаты, и обсудить ее с коллегами.
Для начинающих ученых мы оставляем возможным вариант короткого доклада, и в таких случаях планируем группировать по два или по три доклада.
В конце года будут опубликованы тезисы состоявшихся докладов.
Мы будем рады, если вы поделитесь нашим объявлением с коллегами, которым это может быть интересно. Если же ваши научные интересы слишком далеки от тем нашего семинара – сообщите, пожалуйста, и мы уберем ваш адрес из списка рассылки.
Botanical affinities of spores and pollen from the Triassic of the Southern Alps
Evelyn Kustatscher, Hendrik Nowak
Museum of Nature South Tyrol, Bindergasse/Via Bottai 1, 39100 Bozen/Bolzano, Italy
Evelyn.Kustatscher@naturmuseum.it
Spores and pollen are produced in large numbers by plants and distributed by wind, water or animals up to thousands of kilometers away from the source area. Due to their high number (thousands in each sporangium), small size (20–200 μm) and high preservation potential (chemically resistant wall), they are particularly suitable to reconstruct past environments and climate. This works very well in relatively young sediments containing spores/pollen of still living plants or pollen of angiosperms. However, the older the rocks, the higher the percentage of spores and pollen originating from extinct plants, and therefore with unknown biological affinity. In order to reconstruct the botanical affinity, it is necessary to identify the original plant, and in particular the corresponding reproductive organs, whether gymnosperm cones, lycophyte or equisetophyte strobili, fertile leaves of various groups of ferns, flowers of angiosperms, etc. Finally, not all organs were mature at the time of burial, and therefore do not always contain fully developed microspores.
In the Southern Alps, there are a number of fossiliferous localities (Kühwiesenkopf/Monte Prá della Vacca, Piz da Peres, Rifugio Dibona, Dogna, Recorao) with fossil plants from the Middle and Late Triassic in an exceptionally well‐preserved state of conservation. Dozens of different species of horsetails, lycophytes, ferns, seed ferns, cycads and conifers were found, always containing vegetative organs (stems, branches, leaves) but often also with the presence of male and female reproductive organs. Micro‐ and megaspores have been found in situ in sporangia of the equisetophyte Equisetites mougeotii, as well as the lycophytes Selaginellites and Isoetites. Several fertile fronds of possibly osmundaceous ferns (Gordonopteris loriga, Scolopendrites grauvogelii, S. scolopendrioides and Anomopteris mougeotii) have yielded isospores. Cones attached to a well‐preserved conifer shoot assignable to Voltzia recubariensis yielded bisaccate pollen. The detailed study of these reproductive organs permits to identify the palaeobotanical affinity of a considerable number of spores and pollen types previously known only dispersed in the sediment. These findings also make it possible to identify intraspecific variability within individual sporangia, as well as common traits of related taxa.
Тезисы состоявшихся докладов
Автофлуоресценция ископаемых и современных спородерм: возможности конфокального микроскопа
О.А. Гаврилова1 , Д.А. Мамонтов2
1Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва
По крайней мере с 60-х годов 20 века палеопалинологи отмечали разницу в «свечении» разновозрастных пыльцы и спор (Ефимова, Бессоненко, 1966). Было выдвинуто предположение, что по автофлуоресценции можно отличать возраст ископаемых объектов и подтверждать, что конкретные пыльца и споры являются «переотложенными».
Однако в то время исследования проводились с использованием флуоресцентного микроскопа, а результаты описывались «на глазок»: зеленый цвет, светло-желтый цвет и т. п. Современный конфокальный микроскоп позволяет количественно оценить спектры излучения объекта (Бисерова, 2013). Для определения дополнительной возможности идентификации морфологически сходных палинологических объектов было предпринято изучение спектров автофлуоресценции спородерм с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа (КЛСМ). Автофлуоресценция пыльцы и спор современных растений использовалась при описаниях видов и сортов или экологических условий произрастания (Roshchina et al., 2004; Mitsumoto et al., 2009; Castro et al., 2010; Hoyle et al., 2018; Saulene et al., 2019). Обычно оценивалась интенсивность автофлуоресценции всего пыльцевого зерна или споры, мы же определяли спектры как у конкретного типа спор, так и у разных слоев спородермы, выявляли возможности разграничения спородерм и других ископаемых тканей, которые часто физически неотделимы. Эта методика опробована на различных таксонах карбоновых ямчато-сетчатых дисперсных спорах, спорах девонских Svalbardia, триасовых спорах, современных спорах представителей родов Huperzia, Loxsoma, Botrychium и Ophioglossum, а также на современных нормальных и аномальных пыльцевых зернах. У всех экзин максимум длины волны излучения выявлен в оранжевокрасной части спектра 615-690 нм. Пики флуоресценции спородерм Svalbardia 623-645 нм, небольшие отличия максимумов флуоресценции существуют между внешним и внутренним слоями оболочки. Оболочка сетчато-ямчатых спор имеет пик спектра при 626 нм, однако у ряда спор обнаружены точечные включения из зеленой части спектра предположительно сохранившиеся от других слоев оболочки или прилегающих тканей. У таксонов триасовых спор и некоторых современных пыльцевых зерен выявлен пик в интенсивно красной части спектра при 670-680 нм. Современные аномальные пыльцевые зерна показали два пика флюоресценции при длинах волн 580 и 670 нм. Планируется продолжить микроспектрофлуориметрию интересующих объектов. Исследование проводилось в ЦКП «Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов» БИН РАН. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 19-0400498
Динамика таксономического разнообразия растений перми и триаса Кузбасса и Тунгусского бассейна
Е.В. Карасев 1,2, В.И. Давыдов 2,3
1Палеонтологический институт, Москва
2Казанский федеральный университет, Казань
3Университет Бойсе, Бойсе
Представление об изменениях в палеоэкосистемах Земли на границе перми и триаса связывают с глобальным экологическим кризисом, ярким проявлением которого является факт внезапного вымирания морских биот (~95%) поздней перми по всему миру. В тоже время происходящие изменения в континентальных палеоэкосистемах постепенны и, вероятно, асинхронны. Трапповый магматизм поздней перми – раннего триаса Сибири считается основным фактором внезапного и массового поступления в атмосферу губительных для жизни сублиматов (метан, сульфаты, углекислый газ), резкого увеличения кислотности морских поверхностных вод и кислотных дождей на континентах и причиной резкого потепления палеоклимата. В этой связи интересно оценить влияние сибирского вулканизма на разнообразие растений непосредственно вблизи эпицентра извержений. Начиная с 2016 года в рамках совместного с Казанским университетом проекта по уточнению геохронологии биотических событий пермо‐триасового вымирания в Сибири были собраны данные по 255 пермским и триасовым местонахождениям и разрезам Тунгусского и Кузнецкого бассейнов, включающие данные о таксономическом составе фауны и флоры и распределении их во времени. Был построен сводный композитный разрез, интегрирующий все классы данных, полученных в ходе исследования. Это разрез затем был откалиброван с учетом полученных радиоизотопных датировок в локальных разрезах. Такая калибровка позволила проследить изменение таксономического разнообразия растений Сибири во времени с высокой точностью на протяжении большей части перми и триаса. Полученные данные показывают, что сокращение разнообразия растений происходило, главным образом, на видовом уровне и продолжалось в течение второй половины перми. Примерно за 880 тыс. лет до начала триаса (251.9 млн лет) сокращение видового разнообразия приостанавливается, и тренд сменяется на противоположный. На родовом уровне изменения разнообразия происходят с гораздо меньшей амплитудой и на уровне смены доминант, исчезновение значительного числа палеозойских таксонов компенсируется появлением еще большого числа мезофитных форм. Таким образом, палеоклиматические изменения, связанные с Сибирским трапповым вулканизмом, вероятно, привели к окончательному исчезновению климаксных позднепермских форм, таких как сибирские «кордаиты», некоторые птеридоспермы и высокоспециализированные хвощовые и, в то же время, освобождение экологических ниш способствовало появлению менее специализированных и более разнообразных форм. Очевидно при этом, что массовые вулканические проявления Сибирских траппов не только не вызвали вымирание, а стимулировали повышение разнообразия биоты, в том числе и растений.
Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному университету для выполнения государственного задания №671‐2020‐0049 в сфере научной деятельности.
Разработка морфологической классификации для меловых и раннекайнозойских представителей Sequoioideae
Соколова А.Б.
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва
Подсемейство секвойевых (Sequoioideae) состоит из трех современных родов: Sequoia Endlicher, Sequoiadendron Buchholz и Metasequoia Miki ex Hu et W.C. Cheng. Первым из них был выделен род секвойя (Endlicher, 1847). Род Sequoiadendron был установлен Бухгольцем в 1939 году; первоначально растение относили к одному из двух современных видов рода секвойя (Buchholz, 1939). В 1941 году по ископаемым остаткам вегетативных побегов и женских шишек был описан новый род Metasequoia (Miki, 1941), позже переописанный уже на современном материале (Hu, Cheng, 1948). С момента выделения и до настоящего времени, помимо трех нынеживущих (по одному виду в каждом из трех родов), было описано более ста видов ископаемых секвой, около 30 видов ископаемых метасеквой и около 15 видов ископаемых секвойядендронов. Большая часть видов секвой (около 70 процентов) была описана до середины прошлого века. Практически все они выделялись на основании незначительных вариаций в морфологических признаках отпечатков дисперсных облиственных побегов. Эти варьирующие признаки в своем большинстве входят в пределы изменчивости современного вида S. sempervirens, характеризующегося очень высоким полиморфизмом. Лишь в немногих случаях выводы на основании вегетативной морфологии были подкреплены данными по репродуктивным органам. Стоит отметить, что по данным многих исследователей, последние являются наиболее значимыми для целей систематики и таксономии (Bobrov, 2004; Stockey et al., 2005; Rothwell and Ohana, 2016). Тем не менее, с тех пор определение в позднемеловых и раннекайнозойских флорах до десятка различных видов секвой в рамках одного флористического комплекса было обычным явлением, при этом их сочетание часто повторялось от одной выборки к другой (Красилов, 1979). Это положение, в сущности, стало меняться не так давно. В последние десятки лет, с приходом современных методологических подходов таких как кутикулярно‐эпидермальный анализ, световая и сканирующая электронная микроскопия, а также компьютерная томография, в палеоботанической литературе все чаще стали появляться работы с ископаемыми хвойными, сближаемыми с группой секвоид, детально изученными в плане морфологии и анатомии вегетативных и репродуктивных органов. Интересно отметить, что ни одно из ископаемых секвойеподобных растений с изученной анатомией семенных шишек не было отнесено к современным родам Sequoia или Sequoiadendron. В сущности, это может означать, что несмотря на консерватизм вегетативных органов, секвойеподобные растения мелового периода и раннего кайнозоя, все же, сильно отличались от современных представителей по строению генеративных органов. Таким образом, отнесение дисперсных ископаемых остатков к современным родам все чаще кажется нежелательным, так как искажает представление о древних секвоидах и их разнообразии. Естественные таксоны хвойных могут быть выделены лишь по сочетанию диагностических признаков различных категорий органов. Фрагментарные остатки ископаемых хвойных, представленные отпечатками дисперсных побегов, листьев и репродуктивных органов, следует классифицировать как ископаемые таксоны (fossil taxa) по отдельным органам растений. Для таких остатков нам кажется целесообразным создание морфологической классификации, независимой от естественной. Такого рода классификация для дисперсных листьев покрытосеменных была впервые разработана В.А. Красиловым (1979) и успешно используется уже многие десятилетия (Maslova et al., 2005; Herman, Kvaček 2010; Moiseeva, 2012 и др.). Морфологическая система позволяет исследователям проследить появление того или иного типа органа, его геологическую историю и соотношение морфологических групп (Красилов, 1979). На данном этапе исследования мы разработали демоверсию морфологической классификации на примере ископаемых секвоид с тем, чтобы в дальнейшем расширить ее, включив морфотипы органов представителей других семейств хвойных.
Исследование поддержано грантом РФФИ № 21‐54‐53001.
Морфологическая и таксономическая интерпретация остатков Orestovia‐подобных растений из девона России
А. В. Гоманьков
Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург
В средне‐верхнедевонских отложениях России ещё с начала XX в. известны странные растения, характеризующиеся простой макроморфологией и очень толстой «кутикулой» (внешней оболочкой, устойчивой к стандартной процедуре мацерации). Среди этих растений выделяется обычно несколько родов, которые группируются вокруг рода Orestovia, хотя никакого семейства, объединяющего эти роды, до сих пор не установлено и принадлежность их к какому‐либо таксону более высокого ранга остаётся дискуссионной.
Впервые растения из этой группы были описаны в 1915 г. М. Д. Залесским под названием Himanthaliopsis sniatkovii, а в 1934 г. З. В. Ергольская обнародовала родовое название Orestovia с двумя видами – O. devonica и O. petzii. Из её описаний и рисунков можно понять, что O. petzii фактически ничем не отличается от H. sniatkovii, тогда как O. devonica действительно представляет собой новый таксон, отличный от H. sniatkovii, может быть, даже не на видовом, а на родовом уровне. Ергольская относила род Orestovia к высшим растениям, тогда как Залесский сближал H. sniatkovii с бурыми водорослями. В 1957 г. Е. Ф. Чиркова‐Залесская описала ещё одно Orestovia‐подобное растение – Schuguria ornata, однако сравнения своего материала с родами Himanthaliopsis и Orestovia она не проводила. В 1966 г. Р. Крёйзель и Б. С. Венкатачала описали Orestovia‐подобные растения из типового местонахождения рода Orestovia в Кузбассе, а также из местонахождения Поши в южном Китае. Однако название O. devonica они присвоили остаткам из Китая, идентичным виду S. ornata, а остатки из Кузбасса описали под названием Aculeophyton sibiricum. Поскольку в дальнейшем вид O. devonica был признан типовым для рода Orestovia, то для сохранения этого родового названия (против названий Himanthaliopsis и Schuguria), уже широко вошедшего в палеоботаническую литературу, необходимо рассматривать виды Ергольской как относящиеся к разным родам и, соответственно, считать вид O. petzii младшим синонимом H. sniatkovii.
Ключевым моментом для определения таксономического положения Orestovia‐подобных растений является интерпретация своеобразных устьице‐подобных структур, во множестве присутствующих на их «кутикуле». Одни исследователи гомологизировали эти структуры с устьицами высших растений, а другие – с органами размножения водорослей. Наиболее убедительными свидетельствами в пользу «устьичной гипотезы» были результаты, полученные на СЭМ, В. А. Красиловым для O. devonica, а также на СЭМ и ТЭМ П. Г. Гензель и Н. Г. Джонсон для H. sniatkovii.
Мои исследования фитолейм S. ornata и H. sniatkovii с помощью СЭМ и конфокального лазерного микроскопа показали, что, по крайней, мере у S. ornatа «устьицеподобные структуры» имеют организацию, сильно отличающуюся от устьиц высших растений. Скорее всего, это были крупные клетки, вырабатывавшие слизь и снабжённые своеобразной «апертурой», через которую эта слизь выделялась на поверхность растения. По аналогии можно предположить, что такими же секреторными клетками были те структуры, которые описывались как устьица у H. sniatkovii и O. devonica. Кроме того, у H. sniatkovii был обнаружен многогнёздный репродуктивный орган. По форме он напоминает гаметангий диктиокарповых бурых водорослей, но, возможно, является спорангием, т. к. помимо клеточных стенок его клетки сохранили содержимое несмотря на прохождение через стандартную процедуру мацерации. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о принадлежности рассматриваемой группы скорее к бурым водорослям, чем к высшим растениям.
Растения (ископаемые растения) как индикаторы климата (палеоклимата)
А.Б. Герман
Геологический институт РАН, Москва
Тесная зависимость растений от климата, в котором они произрастают, вполне очевидна. Использовать ископаемые растения для суждения о древних климатах начали практически с началом палеоботанических исследований. В настоящее время литература по этой теме весьма обширна. Из отечественных публикаций наиболее подробно данным вопросом занимались такие известные палеоботаники, как А.Н. Криштофович, В.А. Вахрамеев, С.В. Мейен, В.А. Красилов и Л.Ю. Буданцев. В представляемом сообщении рассмотрены основные признаки ископаемых растений, древних флор и растительности, которые наиболее часто используются для реконструкции палеоклиматов; они условно классифицированы следующим образом.
- Морфолого-анатомические индикаторы: параллелизм морфологии растения в зависимости от климата.
1.1. Индикаторы температуры: мангры, каулифлория, досковидные корни лианы, пикноксилические и маноксилические стволы, листья с цельным и зубчатым краем.
1.2. Индикаторы влажности климата /количества осадков: капельное остриё листьев, корни-«подпорки», дыхательные корни (пневматофоры), водные растения, опушенность листьев (волоски, папиллы), восковой покров поверхности листьев, площадь листовых пластинок.
1.3. Индикаторы сезонности климата: годичные кольца в древесине, клеточная характеристика годичных колец (число клеток, истинные и ложные кольца), сезонно сбрасываемые листья и облиственные побеги, «ископаемый листопад», возможные причины сезонности климата (температура, количество осадков, годичный фотопериодизм).
- Метод реконструкции растительности: физиономические особенности региональной растительности, мангры, карта глобальных климатов Л.С. Берга, номограммы зависимости типов растительности от климатических параметров (J. Wolfe).
- Метод ближайшего современного родственника (Nearest Living Relative method): примеры (пальмы, пандановые, диптерокарповые).
- Метод совместного существования (Coexistence Approach): преимущества и ограничения метода.
- Метод CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program).
Ископаемые растения часто предоставляют исследователю свидетельства о климате, в котором они произрастали. Однако палеоботанические индикаторы палеоклимата далеко не всегда можно интерпретировать однозначно. Поэтому изучение ископаемых растений для реконструкции древнего климата должно сопровождаться комплексом иных независимых методов палеоклиматических реконструкций, таких как использование палеозоологических и литологических индикаторов климата, изотопная палеотермометрия, компьютерное моделирование климатов прошлого с использованием современных моделей общей циркуляции.